师：我们来学习选择性必修一第三章体液调节的第二节激素调节的过程。首先了解本节课的学习目标：一、以人体血糖的平衡调节为例，说明激素反馈调节维持机体稳态的机制；二、以人体甲状腺激素分泌调节为例，说明激素分级调节机制及其意义；三、概括激素调节的特点，分析激素调节的一般过程。

　　大家知道，2020东京奥运会圆满结束，其最后一个比赛项目是马拉松。马拉松赛程超40公里，历时两小时以上。运动员每小时消耗约300克糖类，在整个比赛过程中，他们如何维持能量供应呢？我们知道血糖可补充肌肉因运动消耗的糖类，正常人血糖含量为3.9 - 6.1毫摩尔每升，全身血量约5升。那么仅依赖血液中的葡萄糖，运动员能跑多长时间？长跑过程大量消耗葡萄糖，会导致血糖含量下降吗？若不会，运动员比赛时如何保证血糖稳定和能量供应？要解决这些问题，我们一起来学习激素调节实例的第一个——血糖平衡的调节。

　　资料中提到正常人血糖含量约为3.9 - 6.1毫摩尔每升，血糖要维持稳定，必然有来源和去路。人体血液中葡萄糖的主要来源是食物中糖类的消化吸收，主要去路是进入细胞氧化分解，生成二氧化碳、水并释放能量。除此之外，还有其他来源和去路吗？我们分析以下三个资料：

　　资料一：肝脏是营养物质代谢的主要器官。据测定，人饭后从肝门静脉流入肝脏的血液中，葡萄糖含量为140毫克每分升，从肝门静脉流出肝脏的血液中，葡萄糖含量为110毫克每分升。

　　资料二：糖原分解时不能直接产生葡萄糖，而是葡萄糖六磷酸通过葡萄糖六磷酸酶才能转变为葡萄糖，进而释放进入血液，而肌纤维中缺乏此酶。

　　资料三：东北虎等肉食动物食物中蛋白质和脂肪含量高，糖类少，但体内葡萄糖浓度与人体相当。

　　通过这三个资料，我们得出血糖的来源还有肝糖原的分解和脂肪酸等非糖物质的转化；去路还有进入肝脏和肌细胞内合成肝糖原、肌糖原，以及转化为甘油三酯等非糖物质。所以，要维持血糖平衡，三个来源的总和应与三个去路的总和总体相当。这里要格外强调，血糖的主要来源是食物中糖类的消化吸收，空腹时血糖的主要来源是肝糖原的分解。血糖三个去路中最主要的去向是进入组织细胞摄取、氧化分解，这个过程发生的具体场所是第一章所学的细胞质基质和线粒体。

　　由于肌肉细胞内缺乏分解六磷酸葡萄糖的磷酸酯酶，所以肌糖原不能直接分解成葡萄糖，必须先分解成乳酸，经血液循环到肝脏，再在肝脏内转变为肝糖原或合成为葡萄糖。也就是说，葡萄糖能合成为肝糖原、肌糖原，但只有肝糖原能分解转化为葡萄糖。当长时间不进食时，血糖首先从肝糖原分解得以补充；若肝糖原耗尽，可由脂肪酸等非糖物质转化补充，葡萄糖也能转化为非糖物质。除脂肪酸外，还有氨基酸，这里的氨基酸属于人体自身可转化产生的非必需氨基酸。

　　我们来看资料：对禁食24小时的25克左右小鼠腹腔注射两单位胰岛素后，小鼠出现低血糖症状并发展为休克。随后，对上述小鼠立即腹腔注射一毫升50%的palmitoylethanolamide溶液，可观察到其低血糖症状缓解并消失。由此可得什么结论呢？胰岛素具有降低血糖的作用。

　　资料五：严重低血糖会造成机体损伤，以及暂时或持久的神经系统损害，甚至引起脑水肿和死亡。对血糖低于2.8毫摩尔每升的患者，可口服葡萄糖治疗，也可皮下注射胰高血糖素治疗。由此我们又能得到什么结论呢？胰高血糖素具有升高血糖的作用。研究发现，机体内血糖代谢速率受胰岛分泌的胰高血糖素和胰岛素调节。那么胰岛在哪里呢？它位于人体胃下十二指肠旁边胰腺中的一种岛状细胞堆，这类细胞分为两大类，即胰岛A细胞和胰岛B细胞。胰岛A细胞分泌胰高血糖素，胰岛B细胞分泌胰岛素，这两种激素共同调节人体血糖代谢。

　　除此以外，升高血糖的激素还有肾上腺素、糖皮质激素、甲状腺激素等，但降低血糖浓度的激素只有胰岛素。胰岛素能降血糖，主要是因为它促进血液中的葡萄糖被组织细胞加速摄取、利用和储存，同时抑制肝糖原分解和非糖物质转化。胰高血糖素能升高血糖，是因为它促进肝糖原的分解和非糖物质转化为糖。由此我们可以建立胰高血糖素、胰岛素共同调节血糖的主要过程：当血液中葡萄糖升高到一定程度，刺激胰岛B细胞分泌胰岛素，胰岛素通过体液运输，调节相应器官，把葡萄糖转化为糖原和脂肪等非糖物质，从而降低血糖，使血糖含量恢复正常；反之，若血糖降低到一定水平，刺激胰岛A细胞分泌胰高血糖素，胰高血糖素通过体液运输作用于相关器官，使肝糖原分解成葡萄糖或非糖物质转化为葡萄糖，进而补充血糖，使血糖水平升高，维持血糖正常。

　　在这个调节过程中，不需要下丘脑参与，但下丘脑等神经系统在血糖低时，可通过交感神经促进胰岛A细胞分泌胰高血糖素，使血糖升高，还可通过肾上腺、甲状腺的分泌来调节血糖含量。在胰岛素、胰高血糖素主要调节血糖平衡的基础上，我们补充神经系统对它的调节过程：血糖浓度升高可刺激下丘脑神经系统，通过交感神经刺激胰岛B细胞分泌胰岛素，使血糖降低；血糖浓度降低也可刺激下丘脑另一区域，通过交感神经刺激胰岛A细胞分泌胰高血糖素，刺激肾上腺髓质，释放肾上腺素，使血糖浓度升高。

　　除此以外，胰岛素、胰高血糖素这两种激素之间也有相互调节现象。比如胰岛素分泌后抑制胰岛A细胞分泌胰高血糖素，从而使血糖降低；胰高血糖素升高后，促进胰岛B细胞分泌胰岛素，从而降低血糖。另外，胰岛素分泌使血糖浓度降低，反过来抑制胰岛B细胞继续释放胰岛素，避免胰岛素持续降低；胰高血糖素分泌使血糖升高到一定程度，反过来抑制胰岛A细胞释放胰高血糖素，使血糖不会持续升高。在这个调节过程中，胰岛素、胰高血糖素作用的结果，反过来影响它们自身的分泌，这种调节现象称为反馈调节。正是因为有反馈调节，才能维持各种激素和血糖的相对稳定。那什么是反馈调节呢？它指在一个系统中，系统本身工作的效果，反过来又作为信息调节该系统的工作。常见的反馈调节分两种：

　　第一种是负反馈调节，它使输出起到与输入相反的作用，从而使系统输出与系统目标的误差减小，最终使系统趋于稳定。比如内环境中血糖等稳态调节主要通过负反馈调节实现，后面要讲的内环境、生态系统的稳态调节，基础也是负反馈调节。

　　第二种是正反馈调节，它使输出起到与输入相似的作用，使系统偏差不断增大，使系统震荡，进而放大控制作用。比如排尿反射过程中，尿液积累到一定程度刺激膀胱壁感受器，通过传入神经刺激神经中枢脊髓，脊髓传出神经到膀胱壁逼尿肌使其收缩，尿液排出体外。尿液排出过程刺激感受器，通过另一条传入神经到脊髓，再通过传入神经进一步刺激膀胱壁逼尿肌收缩，使尿液更多排出体外，这种现象就属于增大控制作用的正反馈调节。

　　通过以上学习，我们来分析之前探讨的问题。首先，如果仅依赖血液中葡萄糖，运动员能跑多长时间？前提要知道葡萄糖一毫摩尔每升的质量约为180毫克。经计算，正常人血液中葡萄糖为3.51 - 5.49克，这些葡萄糖只能使运动员跑0.7 - 1.1分钟。两小时以上的马拉松极限运动，运动员大量消耗葡萄糖，会导致血糖含量下降吗？答案是略微会下降，但不会持续下降，而是在3.9 - 6.1毫摩尔每升的正常范围内波动。运动过程中因运动消耗的血糖，会同时随着分解储能物质转化为肝糖，维持血糖相对稳定。所以运动员在比赛过程中通过肝糖原分解、脂肪等非糖物质转化来维持血糖稳定和能量供应。

　　那么运动员或正常人的血糖一定会时刻在正常范围内维持稳定吗？不一定。比如有些人在医院血检时会发现血糖有时偏高或偏低，即所谓的低血糖和高血糖。正常人空腹血糖浓度是3.9 - 6.1毫摩尔每升，一般认为空腹血糖浓度低于2.8毫摩尔每升就是低血糖，早期症状有饥饿、乏力、头晕等，缓解方法很简单，及时吃些含糖较多的食物或喝杯浓糖水就能很快恢复。若血糖继续下降，出现晚期症状，可能昏迷甚至死亡，这时需要及时从静脉注射钙剂才能缓解。高血糖一般指空腹血糖浓度高于7.2毫摩尔每升，若继续升高超过8.9毫摩尔每升，就会出现尿糖，即尿液中带有葡萄糖。

　　这里有个问题，高血糖一定有尿糖吗？尿糖一定是高血糖吗？首先，高血糖不一定有尿糖，比如7.2 - 8.9毫摩尔每升之间是高血糖，但未达到尿糖标准；尿糖一定是高血糖，因为它已超过7.2毫摩尔每升，达到8.9毫摩尔每升以上。若长时间血糖偏高，会出现糖尿病及多种并发症。尿糖出现的原因一般分析三种类型：第一种，一次性摄入糖过多；第二种，糖尿病。这两种情况都是血糖浓度超过肾脏重吸收葡萄糖的能力，过多葡萄糖随尿液排出体外，出现尿糖。第三种是肾脏疾病，如肾小球肾炎患者，体内肾脏重吸收血糖能力下降，不能吸收的葡萄糖也会随尿液排出体外。

　　接下来拓展分析糖尿病问题。在人类历史上，糖尿病是较早被认识的疾病之一，我国《黄帝内经》就描述了糖尿病的症状：“多饮而渴不止，多食而饥不止，多溲而膏浊不止。”时任美国国务卿休斯的女儿伊丽莎白12岁时被诊断出糖尿病，她接受了当时的标准疗法——饥饿疗法，身体非常消瘦。

　　在治疗糖尿病过程中，有个重要科学家班廷，他是第一位发现胰岛素并提取的科学家。1922年8月，体重只有20公斤的伊丽莎白接受了胰岛素治疗，糖尿病症状得以缓解，最后活到75岁。糖尿病症状就是常说的“三多一少”，即多食、多饮、多尿、体重减轻。原因如下：患者葡萄糖随尿液排出体外，带走大量水分，出现多尿现象；水分大量流失，细胞外液渗透压升高，刺激大脑皮层产生口渴感觉，所以多喝水，即多饮；葡萄糖大量流失导致机体供能不足，机体为满足能量供应，就多吃东西，即多食；若不能及时补充食物，机体就会消耗大量非糖物质如脂肪、蛋白质等，从而导致体重减轻。